皮特尔（A
．Pütter 1907
，1909
）认为：小形的浮游生物直接摄取水中的溶解态的有机物作为重要的营养源，部份海绵动物和鱼类等亦是如此。这一主张就称为皮特尔氏学说。海水中除碎屑和团块等混悬态有机物（粒状有机物）外，还存在着溶解态有机物（dissolved organic matter
：DOM
），据测定其在浅层海水中的量，碳素浓度约为1
—3
毫克／升。克罗格（A
．Krogh
，1931
）认为皮特尔的观点无根据，而予以否定，其它持反对意见的亦很多。但斯蒂芬斯（G
．C
．Stephens
，1967
）通过C
14所作的一系列实验，推论无脊椎动物具有从体表直接摄取溶解态有机物的能力。但浮游动物的摄取量据说是很有限的。
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