有丝分裂和减数分裂

在19世纪末和20世纪初，关于染色质在发育中的直接作用这个问题开展过激烈的争论，Wilhelm Roux的观点认为，如果染色体在发育中起作用的话，可能是由于他们有区别的分配到不同的细胞系中。当这一观点被否定时，染色质在发育中的重要性也被看轻了。在发育中染色体物质完全保持恒定的这一事实是在核移植 实验成功后才提出的。

有丝分裂维持了每个核中染色体数目的恒定被证实了，但这使得早期学者对于两个配子参与 受精感到大惑不解。他们认为在受精时两个核融合会使后代的染色体加倍，但在每一代中染 色体的数目却永远保持恒定，感到无法解释。有人推测存在一种染色体减半的特殊分裂，这 样可以解释上述的问题。这种特殊的分裂终于在动植物产生配子的组织中被发现了，称为减数分裂。

二．减数分裂

减数分裂仅在性母细胞进行。减数分裂中大部分DNA都是在S期合成，但有的是在减数分裂的 前期合成的。减数分裂含有两次分裂，称为第一次减数分裂和第二次减数分裂。两次减数分 裂的特点是不同的。每次减数分裂都可以分成前、中、后、末四期，其中最复杂和最长的时期是前期 = 1，又可分为细线 期（leptotene）、偶线期（zygotene）、粗线期（pachytene）双线期（diplotene）和浓缩期或称终变期（diakinesis）。这些时期也是完全连续的过程。

1．前期 I (Prophase I)

（1）细线期，

此期染色体呈细长线状，核仁依然存在（图2-3a）。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期中，沿着每条染色体浓缩的小区域称为染色粒（chromomeres），呈链珠状。

（2）偶线期

细线状的染色体开始配对，在性母细胞中，实际上有两套染色体，每条染色体都有一条与之同源

（homologous）的染色体，逐步相互配对或联会（synapsed），就像“拉链”式的两个成员称为同源染

色体（homologs），在有丝分裂中是没有这一过程的。在有丝分裂中无论细胞中有几组（X）染色体，

在减数分裂中只分成两套（N）（即两套基因组）。带两套染色体的细胞就称为二倍体（diploid）或

“2n”表示，即是染色体的套数。只带有一套染色体的细胞就称为单倍体（haploid）。在大部分高等

生物中如人类和显花植物的细胞都是2倍体。性母细胞经减数分裂所形成的配子只有一套染色体，是单

倍体细胞。

在偶线期一对同源染色体是怎样互相识别的呢？可能由于染色体末端的端粒（telomeres）是被锚定在核

膜上，而同源染色体的端粒彼此相靠得很近，拉起“拉链”时可能从端粒处开始。“拉链”又是怎样拉

的呢？两条同源染色体精确配对的机制是怎样的呢？虽然这个机制目前还未完全弄清，但我们已知需要

一种由蛋白质和DNA所构成的精巧结构，称为联会复合体（synaptonemal complex，SC）（图2-4a、b；）

，联会时它总是夹在两条同源染色体之间。

1973年Counce和Mayer建立了界面铺展技术使SC的研究得到了发展。人们建立大量的（Karyotype）（图2-5），并试图揭示SC的形成、同源染色体配对及重组的分子机制，并且对SC蛋白及其编码基因进行了筛选、鉴定和特征分析。SC组型分析可用于系统分类、染色体畸变及致癌、致突变和致畸物的筛选等，有着广阔的应用前途。

（3）粗线期

在这一阶段，染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍然存在。在核中同源染色体的对数等于n。一对配对的同源染色体称二价体（bivalent）或四联体（tetrad），在特殊情况，存在不能配对的染色体则称单价体（univalent）或二联体（dyad）。染色粒的直线排列在每一对的同源染色体上，像一串精致的珠链。

（4）双线期

在细线期时每条同源染色体看起来都是单条的线状，其实此时DNA已在S期复制过了，只不过难以分辨出而已。显然到了双线期每条染色体就出现两条（图2-3d），与有丝分裂中期相似，其中每一条就称为染色单体（chromatids）。由于配对的同源染色体每条都产生两条姊妹染色单体，所以联会复合体的结构是含有一束四条染色单体，在双线期，同源配对时不太紧，其实是互相排斥呈现轻微的分离。非姊妹染色单体间的交错结构称为交叉（chiasmata或singular,chiasma），每一对同源染色体都有一个或更多的交叉存在。发生在减数分裂早期的交叉称为交换（crossovers），可以在偶线期或粗线期。交换主要存在于减数分裂，在有丝分裂中十分罕见。一个交换是两个非姊妹染色单体之间的一次精确的断裂、互换（ swapping）和重接。人们研究了生物的异常品系，其交换很少或完全不发生，表明在减数分裂中染色体有序地分配入子细胞的过程被打乱了。这样交换很显然帮助决定配对染色体的行为，每对同源染色体至少发生一次交换，这对于正常的分离是必要的。交换另外的作用是产生新的基因组合，这是群体遗传变异的一个重要来源。交叉的端化，非姊妹染色单体之间要彼此滑动，这样延缓了染色单体的分离。