| 一、 蓝细菌
蓝细菌 (cyanobacteria) 也称蓝藻或蓝绿藻 (blue-green algae) 是一类能进行产氧光合作用的原核微生物。
蓝细菌的形态差异很大，可分为 5 类（图 1.34 ）： ① 由二分裂形成的单细胞，如粘杆菌属 ( Gloebacter ) ； ② 由复分裂形成的单细胞，如皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) ； ③ 由二分裂形成丝状细胞，如颤蓝细菌属 ( Oscillatoria )； ④ 产生异形胞的丝状细胞，如鱼腥蓝细菌属 ( Anabaena ) ； ⑤ 分枝的菌丝，如飞氏蓝细菌属(Fischerella )。蓝细菌个体细胞比细菌大，一般直径为 3~10 μ m ，最小的为 0.5~1μm( 如细小聚球蓝细菌 Synechococcus parvus )，最大的可达 60μm ，如巨颤蓝细菌 (Oscillatoria princeps ) ，这也是迄今已知的最大的原核生物细胞。
图 1.34 蓝细菌的主要形态类型 ( Madigan et al., 2000)
A. 单细胞的粘杆蓝细菌属 ( Gloeothece ) B. 皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) C. 丝状的颤蓝细菌属 ( Oscillatoria )
D. 形成异形胞的丝状鱼腥蓝细菌属 ( Anabaena ) E. 分枝丝状飞氏蓝细菌属 ( Fischerella ) F. 箭头表示鱼腥蓝细菌的异形孢
G. 颤蓝细菌链丝段形成初期 , 箭头表示丝状体中的分隔 H. 颤蓝细菌的链丝段 I. 鱼腥蓝细菌的静息孢子。
蓝细菌细胞壁与革兰氏阴性菌的化学成分相似，由多粘复合物 ( 肽聚糖 ) 构成，含有二氨基庚二酸 (DAP) 。与其他原核生物相比，在化学组成上，蓝细菌最独特之处是含有由两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌差不多都含有饱和脂肪酸和单一饱和的脂肪酸 ( 一个双键 ) 。
蓝细菌是光合微生物，其光合内膜有两种不同的结构。某些单细胞的蓝细菌，其光合反应中心和电子传递系统位于细胞质膜上，而藻胆色素则位于细胞质膜下面的内褶层中。但大多数蓝细菌的光合色素位于一种称为类囊体 (thylakoid) 的片层膜中。在类囊体中含有叶绿素 a 、类胡萝卜素和光合电子传递链的有关组分，这些细菌的光合过程包含光合反应系统Ⅰ和Ⅱ，而且是产氧的。在类囊体的外表面整齐地排列着藻胆蛋白体 (phycobilisome) 颗粒，其中含有藻胆蛋白 (phycobiliproteins) 。藻胆素 (phycobilin) 是一类水溶性的色蛋白，在光合作用中起辅助色素的作用，是蓝细菌所特有的。藻胆素又包括藻蓝素 (phycocanobilin) 和藻红素 (phycoerythrin) 两种，这些色素量的比例会因生长环境条件，尤其是光照条件的变化而改变，蓝细菌的颜色也因而有所改变。大多数蓝细菌细胞中，以藻蓝素占优势，使细胞呈特殊的蓝色，故称蓝细菌。藻胆素的功能是吸收光能，并把它转移到光合系统Ⅱ中，而叶绿素 a 则在光合系统Ⅰ中发挥其作用。
许多蓝细菌的细胞质中有气泡 (gas vesicle) 存在，其作用可能是使菌体漂浮，并使菌体能保持在光线最多的地方，以利光合作用。
在蓝细菌丝状体中，还可以看到比一般营养细胞稍大一些，比较透亮的细胞，称异形胞 (heterocyst) 。呈圆形，处于丝状体中间或顶端。所有含有异形胞的种都能固氮。 由于异形胞仅含少量藻胆素，缺乏光合系统Ⅱ，它们不产生氧气或固定 CO2 。这样，它们从结构和代谢上提供了一个厌氧环境，使固氮酶得以免氧损伤而保持活性。但是，有些不形成异形胞的单细胞蓝细菌也能固氮。异形胞与相邻的营养细胞不仅有细胞间的连接，而且有物质的相互交换，即光合作用产物从营养细胞移向异形胞，而固氮作用的产物从异形胞转入营养细胞。
蓝细菌没有鞭毛，但能借助于粘液在固体基质表面滑行。有些蓝细菌的滑行运动并不是简单的转移，而是丝状体旋转，逆转和屈曲的结果。蓝细菌的运动还表现出趋光性和趋化性。
蓝细菌主要行分裂繁殖。此外，有些种类可以通过分裂，在母细胞内形成许多球形的小细胞，称为小孢子 (baeocyte) 。母细胞壁破裂后，释放出小孢子，再膨大成营养细胞。少数种类可以类似于芽生方式繁殖，在母细胞顶端以不对称的缢缩分裂形成小的单细胞，称为“外生孢子”。丝状蓝细菌的繁殖靠无规则的丝状体断裂或释放出链丝段 (hormogonium) ，这些细胞短链 ( 丝状体的片段 ) 两端常呈圆锥形，可以丝状体断裂，滑行而离开。有些丝状蓝细菌的营养细胞能分化形成大而厚壁的休眠细胞，称为静息孢子 (akinete) 。这些细胞较一般营养细胞大得多，常含有色素，并含有贮藏性物质，能抗干燥和低温，可度过不良环境。在适宜的生长条件下，静息孢子可以萌发而形成新的丝状体 (图 1.34) 。
蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，同化 CO2 成为有机物，加之许多种还具有固氮作用，因此，它们的生活条件、营养要求都不高，只要有空气、阳光、水分和少量无机盐类，便能大量成片生长。蓝细菌在岩石风化、土壤形成及保持土壤氮素营养水平上有重要作用，有地球“先锋生物”之美称。
蓝细菌一般喜中温，但在高达 80 ℃的温泉中及多年不融的冰山上亦可见其踪迹。多种蓝细菌生存于淡水中，是水生态系统食物链中的重要一环。当其恶性增殖时，可形成“水华” (water bloom) ，造成水质恶化与污染。有的蓝细菌生于海水甚至深海中，海洋中的“赤潮”(raltide) 系因某类蓝细菌大量繁殖而致。
表 1-7 蓝细菌的种群
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类 群
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种 别
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DNA (mol% GC)
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类群 I —单细胞；单细胞或细胞聚集体
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粘杆蓝细菌属（ Gloeothece ）
粘杆菌属（ Gloeobacter ）
聚球蓝细菌属（ Synechococcus ）
蓝丝菌属（ Cyanothece ）等
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35-71
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类群 II —宽球蓝细菌目；通过多分裂产生小球形细胞的小孢子进行繁殖。
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皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa )
异球蓝细菌属（ Xenococcus ）
小皮果蓝细菌属（ Dermocarpella ）等
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40-46
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类群 III —颤蓝细菌目；在一个单一的水平上通过二分裂形成丝状细胞
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颤蓝细菌属（ Oscillatoria ）
螺旋蓝细菌属 ( Spirulina )
节螺蓝细菌属（ Arthrospira ）等
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40-67
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类群 IV —念珠蓝细菌目；产生异形胞的丝状细胞。
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鱼腥蓝细菌属 （ Anabaena ）
念珠蓝细菌属 ( Nostoc )
眉蓝细菌属 ( Calothrix )
节球蓝细菌属 ( Nodularia ) 等
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38-46
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类群 V —分枝；细胞分裂形成分枝
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飞氏蓝细菌属 ( Fischerella )
真枝蓝细菌属 ( Stigonema )
拟绿胶蓝细菌属 ( Chlorogloeopsis )
软管蓝细菌属 ( Hapalosiphon ) 等
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42-46
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二、枝原体
枝原体 ([Mycoplasma] 又名菌原体，是一类无细胞壁、能在体外营独立生活的、最小单细胞微生物。最早 (1898 年 ) 从患胸膜肺炎的牛体中分离得到，命名为胸膜肺炎微生物 (pleuropneumonia organisms ，简称 PPO)。以后从其他动物及人体中也分离到这类菌，统称为类胸膜肺炎微生物 (pleuropneumonia-like organism ，简称 PPLO) ，现一般称为枝原体。
枝原体突出的结构特征是不具细胞壁，只在细胞质表面有一种包含有三层的细胞质膜。质膜的内外层，为蛋白质及糖类，中层为类脂和胆固醇，质膜中含有甾醇，这在其他原核微生物中是罕见的。由于没有细胞壁，故细胞柔软，而形态多变，具高度多形性。即使在同一培养基中，细胞也常出现不同大小的球状、长短不一的丝状及各种分枝状 ( 见图 1.35) 。球状体最小直径只有 0.1 μ m ，一般为 0.2~0.25 μ m 。而丝状体细胞长度可由几μ m 到 150 μm 。大多数枝原体以二分分裂方式繁殖，有些可以出芽方式繁殖或从球状体长出丝状体，丝状体内原生质凝集成团，出现繁殖小体转变为链球状而后解体再释出单个球状体，以此循环。
图 1.35 枝原体电子显微照片 ( Madigan et al., 2000)
枝原体可在人工培养基上生长，其菌落小，直径一般仅为 0.1~1.0mm ，并呈典型的“煎鸡蛋”模样，中央较厚，边缘较薄，埋在琼脂中。枝原体是能在人工培养基上生长的最小细胞生物。它们虽然可以在人工培养基上生长，但需要较丰富的营养物，通常需加入牛心浸出汁、动物血清，有的还要加入胆甾醇。很多枝原体可在鸡胚绒毛尿囊膜与组织培养基上生长。枝原体的生长不受青霉素、环丝氨酸等阻碍细胞壁合成的抗生素所抑制，但对其他抗生素如土霉素、四环素等均较敏感。对溶菌酶也无反应。属好气或厌气菌，在少量空气下生长最良好。寄生型的枝原体最适生长 温度为 37 ℃，低于 30 ℃不能生长。
枝原体与无细胞壁的 L- 型细菌极其相似，菌落也极为相象，只是 L- 细菌有恢复形成细胞壁的能力、生长不绝对需要甾醇，而枝原体从不形成细胞壁、生长需要甾醇。因此在鉴定枝原体之前，应在无抗生素的培养基上连续转接五次，以排除误将 L- 型细菌当作枝原体的可能性。
1967 年日本土居养二 (Doi) 等报道了一种类似枝原体的植物新病原，称类枝原体 (mycoplasma-like organisms ，简称 MLO 或 mycoplasma-like body ，简称 MLB) 。植物上发现的 MLO 的形态、大小、菌落特征都与枝原体相似，它们间的差异主要在于寄生性枝原体在动物体内是细胞间寄生，而植物中的类枝原体是细胞内寄生。植物上发现的类枝原体并不象枝原体那样容易人工培养。
三、立克次氏体
立克次氏体 (Rickettsia) 是由美国医生 Howard Taylor Rickettsia 在斑疹伤寒患者中首先发现的病原体，他后因研究斑疹伤寒受到感染而牺牲，为纪念他而把这类病原体命名为立克次氏体。
立克次氏体约 0.3~0.7 × 1~2 μ m ，形态呈球状、杆状。细胞壁由脂多糖及蛋白质组成与革兰氏阴性菌相似。细胞中含 RNA 和 DNA 两种核酸。此外还有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖以及某些酶类。已证实有的种有核糖核蛋白体 ( 核糖体 ) 颗粒。立克次氏体不易被碱性染料染色，但能被 Giemsa 染色法染成紫色或蓝色。
立克次氏体为专性细胞内寄生物，除战壕热 ( 五日热 ) 立克次氏体 ( R.quintana ) 外，均不能在人工培养基上生长，而必须在活细胞内才能生长繁殖。其宿主一般为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传至人或其他脊椎动物 ( 如啮齿动物 ) 。立克次氏体在细胞内行二分裂法繁殖，在代谢活动较低的宿主细胞中生长较好。一般可用鸡胚、敏感动物或合适的组织培养物 ( 如 Hela 细胞株等 ) 来培养立克次氏体。研究表明立克次氏体不能独立生活的原因可能有三个：一是能量代谢系统不完全，如不能利用葡萄糖产能而只能氧化谷氨酸产能。二是酶系统不完全，缺少代谢活动必需的脱氢酶 ( 如 NAD) 和辅酶 A(CoA) 等。三是细胞膜的渗透性过大，虽然有利于从寄主细胞内吸收养料，但在环境中生活时体内物质也易于渗漏失去。
立克次氏体对理化因素的抵抗力弱， 56 ℃ 30 分钟即被灭活，但对低温及干燥的抵抗力强。 立克次氏体对化学消毒剂及常用的抗生素敏感，但对磺胺类药物不敏感。人类的流行性斑诊伤寒、恙虫热、 Q 热等均由立克次氏体所致。
1972 年， Windsor 和 Black 在感病的植物组织中观察到类似立克次氏体的病原，称其类立克次氏体 (Rickettsia Like-organisms ，简称 RLO) 或类立克次氏体细菌 (Rickettsia Like-Bacteria ，简称 RLB) 。类立克次氏体是植物的一种新病原，至今已报导过的类立克次氏体有 30 多种。仅几种类立克次氏体在体外培养获得成功。
表 1-8 立克次氏体、枝原体、衣原体与细菌、病毒的比较
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特征
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细菌
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枝原体
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立克次氏体
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衣原体
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病毒
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直径 ( μm)
可见性
过滤性
革兰氏染色
细胞壁
繁殖方式
培养方法
核酸种类
核糖体
大分子合成
产生 ATP 系统
入侵方式
对抗生素
对干扰素
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0.5 ～ 20
光学显微镜
不能过滤
阳性或阴性
有坚韧的细胞壁
二等分裂
人工培养基
DNA 和 RNA
有
有
有
多样
敏感
某些菌敏感
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0.2 ～ 0.25
光学显微镜
能过滤
阴性
缺
二等分裂
人工培养基
DNA 和 RNA
有
有
有
直接
敏感 ( 青霉素例外 ) 不敏感
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0. 3 ～ 0.7
勉强可见
不能过滤
阴性
与 G - 菌相似
二等分裂
宿主细胞
DNA 和 RNA
有
进行
有
昆虫媒介
敏感
有的敏感
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0. 2 ～ 0.3
光学显微镜勉强可见
能过滤
阴性
与 G - 菌相似
二等分裂
宿主细胞
DNA 和 RNA
有
进行
无
直接
敏感
有的敏感
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＜ 0.2 5
电子显微镜
能过滤
无
无细胞结构
复制
宿主细胞
DNA 和 RNA
无
只利用宿主机体
无
取决宿主细胞性质不敏感
敏感
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四、衣原体
衣原体 ( Chlamydia ) 是一类在真核细胞内专性寄生的 G - 的原核微生物。衣原体细胞比立克次氏体稍小，但形态相似，球形或椭圆形，直径 0.2~0.3 μ m 。分析提纯的衣原体主要由蛋白质、核酸、脂类、多糖组成。其中核酸有 RNA 和 DNA 两大类。
衣原体有独特的生活周期，在一个典型的生命周期中有两种细胞类型；一种小的（ 0.3 μ m ）、致密的细胞，称原体 (elementary body) ，具有感染性。另一种是较大（ 0.5 ～ 1 μ m ）、较疏松的细胞，称始体（ initial body ）或网状体（ reticulate body ）。原体吸附在易感细胞表面，经细胞吞饮而进入细胞，使细胞内形成空泡。空泡中的原体体积逐渐长大，并演化为始体。始体在电子显微镜下观察，已无拟核结构，其染色质分散呈纤细的网状结构。始体无感染性，但能在空泡中以二分裂方式反复繁殖，直至形成大量新的原体，积聚于细胞质内，形成各种形状的包涵体 (inclusion body) ， Giemsa 染色呈深紫色。当宿主细胞破裂时释放，重新感染新的宿主细胞（图 1.36 ）。衣原体每完成一次生活周期约需 48 小时。
图 1.36 衣原体的感染循环 a. 衣原体的感染循环 b. 人类衣原体感染，一个被感染的输卵管细胞正在裂解，释放出成熟的原体
衣原体虽有一定的代谢能力但缺乏独立的产能系统，因而必须从寄主细胞得到能量、酶类和一些低分子化合物，既不能独立生活也难于人工培养。衣原体对热敏感，56 ℃ ~60 ℃仅能存活 5~10 分钟。常用消毒剂能迅速灭活衣原体。四环素、红霉素、氯霉素可抑制其生长。衣原体不需媒介直接侵入鸟类、哺乳动物和人类。沙眼衣原体 ( Chlamydia trachomatis ) 是人类沙眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状，成为致盲的重要原因。绝大多数衣原体能在 6~8 日龄的鸡胚卵黄囊中繁殖。沙眼衣原体是由我国学者汤飞凡等于 1956 年用这种方法首先分离培养成功的。
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