| 病毒分类系统 | | 点击： 作者： 来源： 时间： 2007-05-11 本站论坛 |
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二、穿入
穿入（Penetration)是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆，开始病毒感染的细胞内期。主要有三种方式：（1）融合 (Fusion)，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。副粘病毒以融合方式进入，如麻疹病毒、腮腺炎病毒囊膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基酸，介导细胞膜与病毒囊膜的融合。（2）胞饮 (Viropexis)，由于细胞膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形成囊泡。胞饮是病毒穿入的常见方式，也是哺乳动物细胞本身具有一种摄取各种营养物质和激素的方式。当病毒与受体结合后，在细胞膜的特殊区域与病毒病毒一起内陷形成膜性囊泡，此时病毒在胞浆中仍被胞膜覆盖。某些囊膜病毒，如流感病毒借助病毒的血凝素（HA）完成脂膜间的融合，囊泡内低Ph环境使HA蛋白的三维结构发生变化，从而介导病毒囊膜与囊泡膜的融合，病毒核衣壳进入胞浆。（3）直接进入，某些无囊膜病毒，如脊髓灰质炎病毒与受体接角后，衣壳蛋白的多肽构形发生变化并对蛋白水解酶敏感，病毒核酸可直接穿越细胞膜到细胞浆中，而大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。
三、脱壳
穿入和脱壳是边续的过程，失去病毒体的完整性被称为“脱壳 (Uncoating)”。人脱壳到出现新的感染病毒之间叫“隐蔽期”。经胞饮进入细胞的病毒，衣壳可被吞噬体中的溶酶体酶降解而去除。有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，在吸附穿入细胞的过程中病毒的RNA释放到胞浆中。而痘苗病毒当其复杂的核心结构进入胞浆中后，随之病毒体多聚酶活化，合成病毒脱壳所需要的酶，完成脱壳。
四、生物合成
DNA病毒的RNA病毒在复制的生化方面有区别，但复制的结果都是合成核酸分子和蛋白质衣壳，然后装配成新的有感染性的病毒。一个复制周期大约需6～8小时。
（一）双股DNA病毒的复制
多数DNA病毒为双股DNA。
双股DNA病毒，如单纯疹病毒和腺病毒在宿主细胞核内的RNA聚合酶作用下，从病毒DNA上转录病毒mRNA，然后转移到胞浆核糖体上，指导合成蛋白质。而痘苗病毒本身含有RNA聚合酶，它可在胞浆中转录mRNA。mRNA有二种：早期m RNA，主要合成复制病毒DNA所需的酶，如依赖DNA的DNA聚合酶，脱氧胸腺嘧啶激酶等，称为早期蛋白；晚期mRNA ，在病毒DNA复制之后出现，主要指导合成病毒的结构蛋白，称为晚期蛋白。
子代病毒DNA的合成是以亲代DNA为模板，按核酸半保留形式复制子代双股DNA。DNA复制出现在结构蛋白合成之前。
（二）单股RNA病毒的复制
RNA病毒核酸多为单股，病毒全部遗传信息均含在RNA中。根据病毒核酸的极性，将RNA病毒分为二组：病毒RNA的碱基序列与mRNA完全相同者，称为正链RNA病毒。这种病毒RNA可直接起病毒mRNA的作用，附着到宿主细胞核糖体上，翻译出病毒蛋白。从正链RNA病毒颗粒中提取出RNA，并注入适宜的细胞时证明有感染性；病毒RNA碱基序列与mRNA互补者，称为负链RNA病毒。负链RNA病毒的颗粒中含有依赖RNA的RNA多聚酶，可催化合成互补链，成为病毒mRNA，翻译病毒蛋白。从负链RNA病毒颗粒中提取出的RNA，因提取过程损坏了这种酶，从而无感染性。
1．正链RNA病毒的复制 以脊髓灰质炎病毒为例，侵入的RNA直接附着于宿主细胞核糖体上，翻译出大分子蛋白，并迅速被蛋白水解酶降解为结构蛋白和非结构蛋白，如依赖RNA的RNA聚合酶。在这种酶的作用下，以亲代RNA为模板形成一双链结构，称“复制型（Replicative form）”。再从互补的负链复制出多股子代正链RNA，这种由一条完整的负链和正在生长中的多股正链组成的结构，秒“复制中间体(Replicative intermediate) ”。新的子代RNA分子在复制环中有三种功能：（1）为进一步合成复制型起模板作用；（2）继续起mRNA作用；（3）构成感染性病毒RNA。
2．负链RNA病毒的复制 流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒和腮腺炎病毒等有囊膜病毒属于这一范畴。病毒体中含有RNA的RNA聚合酶，从侵入链转录出mRNA，翻译出病毒结构蛋白和酶，同时又可做为模板，在依赖RNA的RNA聚合酶作用下合成子代负链RNA。
（三）逆转录病毒的复制
逆转录病毒（Retrovirus）又称RNA肿瘤病毒 (Oncornavirus) ，病毒体含有单股正链RNA、依赖RNA的DNA多聚酶（逆转录酶）和 tRNA。其复制过程分二个阶段：第一阶段，病毒核时进入胞浆后，以RNA为模板，在依赖RNA的DNA多聚酶和tRNA引物的作用下，合成负链DNA（即RNA：DNA），正链RNA被降解，进而以负链DNA为模板形成双股DNA（即DNA：DNA），转入细胞核内，整合成宿主DNA中，成为前病毒。第二阶段，前病毒DNA转录出病毒mRNA，翻译出病毒蛋白质。同样从前病毒DNA转录出病毒RNA，在胞浆内装配，以出芽方式释放。被感染的细胞仍持续分裂将前病毒传递至子代细胞。
（四）病毒蛋白的合成与修饰
病毒mRNA在宿主细胞聚核糖体上翻译合成病毒结构蛋白和非结构蛋白，结构蛋白是病毒结构的组成成分，非结构蛋白虽然不是病毒的结构成分，但是在病毒复制中具有重要功能，大多是一些催化、调节病毒复制的酶类和调控蛋白。
通常动物病毒mRNA仅翻译一条连续的完整的病毒多肽链，这种mRNA叫做单顺反子mRNA (Monocistronic mRNA) 。分段基因级病毒，如流感病毒，核酸分为8个节段，每一节段转录一条mRNA，翻译一种病毒蛋白。有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，病毒RNA本身做为,mRNA，首先翻译出一大分子蛋白，然后在特殊位点被细胞或病毒蛋白水解酶裂解为许多小分子病毒蛋白，包括结构蛋白和非结构蛋白。也有的病毒，如披膜病毒，基因组上有多处转录起始和终止码，分别转录出单顺反子mRNA并合成各自的病毒蛋白。DNA的转录发生在细胞核内，转录产物经剪切拼接，并在3'端聚腺苷酸化，5'端加上甲基化帽，转送入胞浆，合成病毒蛋白。 |
抵抗力与变异
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